La regolazione della trascrizione per le cellule eucariote presenta delle analogie ma anche molte differenze rispetto ai procarioti; in entrambe partecipano sia le molecole effettrici, sia gli attivatori e i repressori.
Però la regolazione negli eucarioti è molto più complessa a causa della presenza di strutture più complesse nel citoplasma che hanno bisogno di un maggior numero di proteine perchè ci sono molte cellule con funzioni differenti.
Quindi negli organismi procarioti pluricellulari ci sono molti fattori che regolano la trascrizione:
- gli attivatori e i repressori che stimolano o inibiscono l’attività dell’RNA polimerasi;
- la presenza delle molecole effettrici che regolano l’azione delle proteine;
- la capacità di aggiungere un gruppo metile al DNA utile per inibire la trascrizione;
- la presenza di attivatori che sono capaci di modificare la cromatina e quindi permettere all’RNA polimerasi di dare avvio alla trascrizione.
Per quanto riguarda la regolazione tramite la cromatina bisogna prima di tutto ricordare che in un nucleo in interfase si distinguono due tipi di cromatina: l’eucromatina, dispersa e che si colora debolmente , e l’eterocromatina, condensata e colorata intensamente. La prima contiene DNA che viene trascritto in mRNA, mentre la seconda contiene geni che in genere non vengono trascritti.
Durante l’interfase, molte regioni del DNA sono ricche di eucromatina che consente la trascrizione perchè essendo meno condensata è accessibile all’RNA polimerasi, invece l’eterocromatina la troviamo nelle zone dei cromosomi dove non ci sono geni che codificano per le proteine, oppure dove rimangono silenti.
Inoltre la trascrizione è anche molto limitata o praticamente assente nei corpi di Barr, cioè i cromosomi X che sono spiralizzati e quindi disattivati. Nelle cellule dei mammiferi maschi vi è un solo cromosoma X e i geni sono presenti in un unica copia, mentre nelle femmine che ci sono due cromosomi XX, potrebbero in teoria produrre il doppio delle proteine rispetto ai maschi. Ciò non avviene perchè uno dei due cromosomi X della femmina essendo completamente spiralizzato , diventa inaccessibile agli enzimi che darebbero vita alla trascrizione.
Quando una cellula si differenzia durante lo sviluppo embrionale, il rapporto tra i due tipi di cromatina aumenta man mano che le cellule si specializzano, in questo modo i segmenti di DNA non necessari alla cellula diventano silenti.
Visto che la trascrizione di un gene può avvenire solo quando la cromatina è despiralizzata, un ruolo importante è svolto dall’istone-acetiltransferasi, cioè un enzima che attacca i gruppi acetile e rende la cromatina meno compatta per permettere alla RNA polimerasi di attaccarsi.
In generale, la trascrizione degli eucarioti inizia in maniera simile a quella dei procarioti fino a quando l’RNA polimerasi riconosce il promotore direttamente, invece negli eucarioti le proteine coinvolte sono tante e formano il complesso di trascrizione.
Quindi gli eucarioti, diversamente dagli eucarioti presentano tre diverse RNA polimerasi: RNA polimerasi I che trascrive il DNA che codifica l’rRNA, l’RNA polimerasi II trascrive i geni che codificano proteine e l’RNA polimerasi III trascrive il DNA che codifica per il tRNA.
Inoltre il promotore del DNA è formato da tre regioni differenti:
- la regione detta TATA box, che localizza il punto esatto in cui la trascrizione può iniziare;
- un’altra regione è il sito d’inizio trascrizione che dista dalla sequenza TATA box circa 25 paia di basi azotate ed è il punto in cui si inserisce l’RNA polimerasi e dare inizio alla trascrizione. La prima e la seconda regione insieme formano un complesso detto promotore basale;
- la terza regione è il sito degli elementi regolatori, dista 50-100 basi dal sito d’inizio della trascrizione e gli elementi regolatori sono sequenze dette enhancer o silencer a seconda che favoriscano o inibiscano l’avvio della trascrizione.
Affinchè la trascrizione abbia inizio occorre che un attivatore si leghi al relativo enhancer; ciò favorisce l’attacco di un fattore di trascrizione al TATA box e la formazione del complesso di pre-inizio. Questi enhancer e silencer possono essere situati in prossimità della sequenza promotore ma spesso si trovano lontani, in questo caso occorre la presenza di un mediatore che metta in comunicazione questi geni di regolazione con i promotori stessi.
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